Füchse und Hasen

Erst laufen lassen

Der Simulator rechnet das Modell Schritt für Schritt. Grün sind die Hasen, blau die Füchse. Sieh dir eine Welle an und achte auf den Moment, in dem die Hasenkurve ihren Gipfel erreicht: Die Fuchskurve steigt da noch. Sie dreht erst gut drei Jahre später um.

Die gestrichelten Linien im Bild markieren die beiden Gipfel, aus denen die Kopfzeile den Versatz misst. Gemessen wird an der gezeichneten Kurve, nicht aus einer Formel abgelesen.

Die Zeile Gleichgewicht nennt die Bestände, bei denen sich nichts mehr bewegen würde: 60 Hasen und 25 Füchse. Die Kurven pendeln um diese beiden Werte herum, ohne je dort stehen zu bleiben.

Die zwei Zeilen

Das Modell zählt für jede Art, was hinzukommt und was wegfällt. $H$ ist die Zahl der Hasen, $F$ die der Füchse.

Der Nachwuchs der Hasen $\alpha H$ ist an keine Grenze gebunden: Ohne Füchse würden sie exponentiell wachsen. Der Term $\beta H F$ zählt Begegnungen — doppelt so viele Hasen bedeuten doppelt so viele Begegnungen, doppelt so viele Füchse ebenso. Deshalb steht das Produkt der beiden Bestände da und nicht ihre Summe.

Derselbe Term taucht in der zweiten Zeile wieder auf, jetzt mit dem Faktor $\delta$: Aus vier gefressenen Hasen wird im Simulator ein junger Fuchs. Und $\gamma F$ sind die Füchse, die sterben, auch wenn genug zu fressen da ist.

Wo die Mitte liegt

Stillstand heißt: Beide Zeilen ergeben null. Aus der ersten folgt $\beta F = \alpha$, aus der zweiten $\delta \beta H = \gamma$. Das gibt genau ein Paar von Beständen, bei denen sich nichts mehr ändert:

Diese beiden Werte sind mehr als ein Sonderfall. Über einen ganzen Zyklus gemittelt kommt genau $H^*$ und $F^*$ heraus, egal wie weit die Kurven ausschlagen. Sie stehen im Simulator in der Zeile Gleichgewicht.

Genau das ist der überraschende Teil. In $H^*$ steht kein $\alpha$. Wie schnell sich die Hasen vermehren, entscheidet nicht über ihre eigene mittlere Zahl, sondern über die der Füchse. Zieh im Simulator oben den Regler Nachwuchs der Hasen von 50 auf 100 %: Das Gleichgewicht der Hasen bleibt bei 60, das der Füchse springt von 25 auf 50.

Warum in der Adria mehr Haie schwammen

Volterra kam nicht über Füchse zu diesen Zeilen, sondern über Fische. Sein Schwiegersohn Umberto D'Ancona hatte die Fangstatistiken der Adria durchgesehen und etwas Merkwürdiges gefunden: Während des Ersten Weltkriegs, als kaum gefischt wurde, stieg der Anteil der Raubfische im Fang deutlich an. Weniger Fischerei, mehr Räuber — das passte zu keiner einfachen Erwartung.

Das Modell erklärt es. Ein Netz fängt Beute- und Raubfische gleichermaßen: Es senkt den Nachwuchs der Beute $\alpha$ und hebt die Sterberate der Räuber $\gamma$. In $H^* = \gamma/(\delta\beta)$ steht $\gamma$ im Zähler, also steigt der mittlere Beutebestand. In $F^* = \alpha/\beta$ steht $\alpha$, also sinkt der mittlere Räuberbestand. Fischen verschiebt das Verhältnis zugunsten der Beute; wer aufhört zu fischen, bekommt mehr Räuber.

Im Simulator siehst du die eine Hälfte davon direkt: Zieh die Sterberate der Füchse von 30 auf 60 % — das Gleichgewicht der Hasen verdoppelt sich von 60 auf 120.

Was das Modell nicht kann

Die bekannteste Kurve zu diesem Thema stammt aus den Fellstatistiken der Hudson's Bay Company: Schneeschuhhase und Luchs schwingen dort über hundert Jahre mit einer Periode von rund zehn Jahren, und die Luchse folgen den Hasen mit ein bis zwei Jahren Abstand. Man kann die Regler so stellen, dass das Modell diese Periode trifft:

Getroffen ist damit die Periode, nicht die Erklärung. Der Zyklus der Schneeschuhhasen hängt auch an ihrem eigenen Futter und an anderen Räubern; der Luchs ist nur einer von mehreren. Trägt man die Felldaten als Luchszahl über Hasenzahl auf, laufen die Schleifen streckenweise sogar andersherum um als im Modell — als würden die Hasen die Luchse fressen. Das Modell allein trägt diese Daten nicht.

Drei Vereinfachungen sind fest eingebaut:

1. Die Beute wächst unbegrenzt. Ohne Füchse steigt die Hasenzahl exponentiell weiter. Echte Bestände laufen gegen eine Kapazitätsgrenze, und mit ihr laufen die Schwingungen in ein Gleichgewicht hinein statt ewig weiter.
2. Der Räuber frisst nur diese eine Beute. Ein Fuchs, der auch Mäuse und Käfer nimmt, hungert nicht mit, wenn die Hasen knapp werden — und dämpft damit den Zyklus.
3. Die Bahnen sind unendlich empfindlich. Jede Schwingung behält für immer den Ausschlag, mit dem sie gestartet ist. Schon eine kleine Änderung am Modell macht daraus eine Spirale nach innen oder nach außen. Ein Kreislauf, der so leicht kippt, beschreibt keine robuste Natur.

Was bleibt, ist die Aussage über die Reihenfolge. Solange der Nachwuchs eines Räubers daran hängt, wie viel Beute gerade da ist, kommt sein Gipfel nach dem Gipfel der Beute. Das gilt auch dann noch, wenn man Kapazitätsgrenzen und weitere Arten einbaut — nur die Form der Kurven ändert sich, nicht ihre Reihenfolge.